【修饰专栏】植物逆境研究中的翻译后修饰组最新报道

转录组、蛋白组是目前研究植物逆境的最常用组学手段之一。然而，伴随着相关文章的井喷式发表，并随着后基因组时代的来临，对上述研究层面的研究要求越来越高。而翻译后修饰作为激素合成与功能调控、逆境信号转导调控、蛋白表达调控、代谢调控的关键生物机制，已受到越来越多的关注，近年来多篇研究发表于CNS的顶级期刊。Cell及子刊等多篇综述也总结了修饰在植物抗逆中发挥重要功能。作为国内最早的修饰组学服务机构，我们也有幸与老师合作，借助于修组学的工具登上《Nature Genetics》等高水平杂志。让我们一起搭上快车，了解目前逆境领域的修饰研究进展，展望未来的发展方向。

本期，小编为大家带来了修饰组在抗逆研究中的作用梗概，更多关于修饰参与抗逆调控的详细内容、组学应用的文献进展，欢迎联系我们索取，我们将为您附上抗逆修饰组的系统性单页。

胁迫（生物、非生物）是农业科研者长期探索的重大研究方向。寻找抗逆基因、揭示植物抗逆机理不仅是发表高分文章的重要方向，而且是具有重大育种价值的研究方向。

植物感受、响应胁迫过程是一个受修饰、转录、代谢调控的高度复杂而又精细的网络。简而言之，当植物识别来自生物或非生物的胁迫的逆境信号后，该信号就会在细胞或整株植物中传递。随后，逆境信号会导致基因表达的变化，并诱导植物代谢的变化，最终改变植物的生理发育。诸多研究显示，修饰在信号识别转导、转录调控、代谢调节过程中发挥了极为重要的调控作用（图.1）。

近年来，多篇植物抗逆的修饰研究发表于CNS等顶级期刊上，Cell及子刊等多篇综述也总结了修饰在植物抗逆中发挥重要功能，可见，翻译后修饰是逆境研究的热点方向之一。

非生物胁迫是指不利于植物生长和发育的化学、物理因素等的总称，包括干旱、高温、冷害、营养匮乏、盐害以及土壤中铝、砷、镉等毒金属毒害等。

当植物感受到非生物胁迫后，植物细胞会发生植物激素途径、信号级联转导途径、ROS信号通路等信号调节网络的激活，建立防御反应。比如，干旱、盐胁迫等的一个重要特征是渗透胁迫信号能够引起植物激素脱落酸(ABA)的累积,进而引起植物的应激反应。2017年，《Cell》上发表了一份快讯，系统的总结了脱落酸（ABA）信号调节过程，其中涉及了诸多磷酸化、泛素化参与的调节。磷酸化修饰广泛参与激素受体信号转导，激素受体能识别ABA并引发蛋白激酶的激活，这些激酶通过磷酸化并激活靶蛋白，包括介导气孔关闭的离子通道蛋白或者调控胁迫应激基因表达的转录因子等，最终响应逆境信号。泛素化修饰则通过蛋白酶体途径参与调控ABA信号转导网络中关键组分的表达水平，从ABA受体到ABA响应转录因子，它们都可被泛素-蛋白酶体途径降解，这有助于ABA信号转导的时空行为，使植物能够适应生长和环境条件的变化。

生物胁迫是指对植物生存与发育不利的的各种生物因素的总称，通常由感染和竞争所引起的, 包括病原体感染和食草动物的啃食等。

在面对生物胁迫时，植物进化了两层防御机制。第一层，来植物细胞膜对病原体的感知：病原相关分子模式诱导的免疫（PAMP-triggered immunity ,PTI）。当病原体入侵细胞时，植物细胞膜表面的模式识别受体会识别病原体的保守成分（如细菌细胞壁上保守的糖类-脂多糖、肽聚糖、甘露糖等；病毒产物单/双链RNA等），从而刺激植物产生第一层天然免疫反应。第二层，来植物细胞内部对病原体的感知：效应子诱导的免疫（Effector-Triggered Immunity，ETI）。因为总有病原菌能突破植物的第一层防御，通常这些病原体突破防御的方式是编码效应子（或毒力因子）注入细胞中。这时，植物细胞会出动第二层防卫机制，即植物细胞编码的抗病蛋白（R蛋白）来对抗病原体。这些R蛋白能特异性的识别病原体编码的效应子，从而刺激植物产生第二层特异性防卫反应。

植物的第一层免疫防御PTI与磷酸化修饰密切相关，植物细胞表面的诸多模式识别受体是受体激酶，其在PTI的响应过程中起了重要作用。植物的第二层免疫防御ETI与泛素化修饰密切相关。研究发现诸多E3泛素化连接酶的表达水平在病原体效应子刺激后上调，而且泛素化可以通过蛋白酶体途径调控植物R蛋白水平，调节免疫应答网络。病原体削弱植物免疫防御的重要方式之一就是乙酰化修饰，病原体编码的效应蛋白可改变植物蛋白乙酰化修饰从而抑制植物免疫。

因为植物的不可移动性，植物在其一生的生长过程中会遇到各种生物和非生物的胁迫，所以植物就发展了非常精密的调控各种生物和非生物胁迫的机制。随着分子技术的发展，人们可以利用转录组学筛选抗逆基因；利用蛋白质组学技术及修饰蛋白质组学技术，系统研究各种外源胁迫信号对植物生长发育的影响和调控，揭示其内在规律及信号转导网络；而利用代谢组学可以通过监测植物体系受到胁迫或刺激后代谢产物的变化或者植物激素水平来揭示胁迫环境下植物的应答机制。多组学的联合分析发展更为我们系统地、全面地解析植物抗逆机理提供了有力手段。

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